The material consists of about 700 specimens of microproblematica observed and pictured during the last three years. The forms were named using alphanumerical codes [8] and 54 taxa were created [6]. Specimens were sometimes observed imperfectly cleaned. Among other attached pieces of matrix, 27 peculiar microspheres tied on 23 hosts were identified. The studied material was representative of the total population of microproblematica since microspheres were not visible on the specimens optically selected before the microscopic study. A complementary study allowed one to select 12 more visibly “inhabited” hosts. These were found at Tercis [3] and [8] from the base of the section up to 16 m below the Cretaceous–Palaeogene boundary.

Microspheres can be observed either on gilianelles (21 species or subspecies) or on other microproblematica (species D1a) or on pithonelles. The diameter of the microsphere ranges between 15 and 85 μm; they show a small, poorly drawn aperture (Plate 1, views 2, 11, 15, 20), and their envelope is made up of two sheets (Plate 1, views 13, 15, 20).

The microspheres are not simply fragments stuck to the specimens for several reasons: •

acetolysis is an efficient technique but some matrix is sometimes preserved. However, the microspheres illustrated are always perfectly cleaned and cannot be matrix;

The morphological observations thus suggest that the microspheres were commensal of the microproblematica, a relationship for which we have not found other examples in literature.

The frequency of the association is about 3% in the total population of gilianelles. This is generally verified for each species or each level. However, the “inhabited” specimens are three times more common at level 79.8. At the same level, species H2 is 10 times more “inhabited” than other gilianelles. This coincides with: (1) the last occurrence of the species, and (2) a huge change in the population of gilianelles above level 79.8. They have a high rate of speciation in the Campanian up to level 79.8. Level 79.8 shows a bloom of the microspheres. Above level 79.8, microproblematica show a low rate of speciation with essentially long range species which seem like survivors.

Group: Convictorelles, microproblematica; probably protozoans according to their small size and life strategy: they show an ability to stick themselves to a host, with their aperture generally opposite to the host's. Etymology: from the Latin name convictor, meaning table companion, the one who lives close. Type and single genus, Convictorella (see description below).

Genus: Convictorella nov. gen.

Type species: Convictorella pusula, unique species, see description below.

Convictorella pusula nov. sp.

Plate 1, Views: 1–20

Description: Spherical, unilocular carbonate test penetrating more or less into the test of the host; diameter: 15–85 μm; single, small (5 μm) orifice without lips; test wall with an external thin layer, commonly partly peeled, and an internal layer twice thicker with a scaly surface showing centripetal arrangement at the orifice.

Etymology: from the Latin name pusula: pustule

Holotype: Specimen of views 10–11, a young specimen stuck to the aboral side of a gilianelle B3d’. The latter gilianelle is no. 23 of the scanning electron microscope mount no. XI of the Tercis material studied following acetolysis; preserved at the Museum of the Tercis geological site under ref. TCS.X089. Paratype: views 7 to 9 (Plate 1), an adult specimen stuck to the neck of a gilianelle C1b; mount no. X, specimen no. 03 preserved under ref. TCS.X090.

Discussion: All specimens referred to the species are subspherical; other ovoid or more elongate specimens are not certainly conspecific. Convictorella pusula is known to accompany gilianelles as well as other microproblematica including pithonellids.

Distribution: Upper Campanian and Maastrichtian deposits of the geological site at Tercis, Landes, France.

Microspheres have a commensal relationship with microproblematica of Tercis. The association is probably a benefit for the microspheres which are transported by the host. The microproblematica do not benefit from the association. On the contrary, a local bloom of the microspheres is connected to a biological crisis with a high rate of speciation below and only survivors above key level 79.8 (age estimate: about 73 Ma). The infesting microspheres are referred to the species Convictorella pusula n. gen. n. sp. (microproblematica) and exemplify an ethological relationship which appears new amongst the presently known calcareous microfossils.

Après trois années, environ 700 spécimens de microproblematica avaient été illustrés dans la section de Tercis et 54 taxons avaient été formalisés en juillet 2007 [6]. Au cours des tris, un système alphanumérique a été utilisé pour distinguer les nombreuses formes [8] : il le sera ici pour sa simplicité ; la correspondance avec les noms scientifiques est rappelée en Annexe A.

La technique de dissociation par acétolyse s’était révélée efficace pour isoler ces microfossiles. Il restait cependant parfois des individus imparfaitement dégagés, non retenus parce que « sales ». Pourtant, lors de l’examen électronique, l’attention a été attirée par des microsphères associées, non décelées lors du choix des spécimens. C’est dire que les microfossiles examinés à ce moment-là constituent, à l’égard de ce qui va être montré comme une « infestation » par les microsphères, une population représentative de la microfaune originale. Le matériel d’étude préliminaire est donc constitué par ces 700 spécimens. Par la suite, 12 spécimens choisis parce qu’« habités » ont complété le travail. L’étude préliminaire a illustré 27 microsphères accolées à 23 hôtes, certains de ceux-ci portant deux, voire trois, microsphères ; l’étude complémentaire a illustré 15 microsphères accolées à 12 hôtes.

Les hôtes de l’étude préliminaire proviennent de niveaux répartis entre les cotes 11 et 80 dans la section principale de la Grande Carrière de Tercis [3] and [8] où la limite Campanien–Maastrichtien est fixée à la cote 115,2 [7]. Par la suite, des microsphères ont été observées jusqu’à 16 m sous la limite Crétacé–Paléogène et leur âge est ainsi compris entre 77 et 66 Ma. Leurs hôtes sont, soit des gilianelles [5] : 21 espèces ou sous-espèces différentes, soit d’autres microproblematica (espèce D1a avec trois individus « habités », voire multicolonisés, à la cote 79,8 notamment), soit des pithonelles.

La taille des 27 microsphères de l’étude préliminaire était comprise entre 15 et 46 μm, la plupart se situant entre 25 et 45 μm. L’étude complémentaire a livré des microsphères plus visibles, de taille comprise entre 20 et 85 μm. Il existe des formes nettement en fuseau, plus rares, peut-être des variants, peut-être un autre micro-organisme ; elles ne sont pas examinées ici. Les microsphères montrent un orifice de 3 à 5 μm de diamètre (Planche 1, vues 2, 11, 15, 20), parfois peu visible (Planche 1, vues 4, 6, 9) et imprécisément délimité.

L’enveloppe de la microsphère comporte deux feuillets. Un feuillet fin externe (épaisseur 2 μm), granuleux, sans nanostructure organisée (Planche 1, vue 11) est partiellement absent sur la plupart des spécimens. Le feuillet interne est mieux organisé, deux fois plus épais et demande une action vigoureuse pour être brisé (Planche 1, vue 16). En surface, l’aspect est parfois écailleux, les limites des cristallites dessinent un réseau dont le foyer est l’orifice (Planche 1, vues 13, 15, 20).

Lors des lavages destinés à la recherche de microfossiles des débris restent parfois collés aux tests isolés. Cette association aléatoire semble peu probable pour les microsphères étudiées du fait des raisons suivantes :

•

la technique de dissociation ;

La technique de dissociation des carbonates par acétolyse sépare les grains en attaquant la matrice et en s’insérant dans les moindres discontinuités de la roche. Son efficacité est grande et c’est elle qui nous a permis de révéler la présence de nombreux microrestes, qu’aucune autre technique n’avait mise en évidence dans la section auparavant. Lorsque des tests restent incomplètement dégagés, c’est la roche mère intégrale qui demeure associée le plus souvent et non pas des éléments particuliers de la roche. Ici, les microsphères sont parfaitement dégagées, mais restent accolées à l’hôte et lui sont intimement soudées, soit par un bord (Planche 1, vue 15), soit plus profondément comme il est noté au troisième point.

Les centaines de prises de vue réalisées mettent en évidence que l’essentiel des éléments accolés ont la même nature : une microsphère, avec un aspect constant. Il n’est pas imaginable que ces restes se soient préférentiellement soudés lors de la diagenèse.

La vue 7 de la Planche 1 illustre le troisième point qui est crucial : le test de l’hôte et celui de la microsphère ne sont pas seulement accolés ; la microsphère pénètre dans le test du microfossile hôte, parfois profondément (Planche 1, vue 6). La séparation à la pince illustrée (Planche 1 vues 18 et 18b) montre que l’extraction laisse sur l’hôte une cavité dans laquelle il était inséré.

Les vues de la gilianelle B3d’ (Planche 1, vues 9 et 10) illustrent le quatrième point : la nanostructure en napperon de la gilianelle, bien lisible sur ce spécimen, est interrompue et devient désordonnée au niveau de l’attache de la microsphère. Cette dernière était présente lors de la réalisation de cette nanostructure de surface qui s’en est trouvée perturbée. Sur la gilianelle A1a (Planche 1, vues 16, 17), la présence de la microsphère a déplacé l’orifice qui, usuellement axial, est ici déporté vers la droite ce qui lui évite d’être obstrué par la microsphère. Ces modifications du test impliquent une action de la microsphère sur l’hôte durant son développement .

La plus petite microsphère observée ne dépasse pas 15 μm de diamètre (Planche 1, vues 1, 2) ; elle se situe sur le plus petit test hôte observé (95 μm). Une interprétation possible serait que ce test, jeune, est l’hôte d’une microsphère jeune elle-même et suggère donc une relation biologique. Pourtant, l’argument n’est pas fort : l’espèce « habitée » ici, temporairement codée A9, est toujours de taille inférieure à 100 μm. Par ailleurs, un diagramme taille de l’hôte fonction de la taille de la microsphère ne montre pas de lien entre ces deux dimensions. Par exemple, c’est à une gilianelle dont le diamètre du corps ne dépassait pas 90 μm (espèce codée H2) qu’était associée la plus grande microsphère reconnue (85 μm de diamètre).

Enfin, la très grande majorité des microsphères montrent leur orifice dirigé à l’opposé de celui de l’hôte (Planche 1, vues 2, 6, 9, 11, 12, 15, 20), ce qui est la meilleure position pour des échanges avec un milieu extérieur non concurrent de celui exploité par l’hôte.

L’ensemble des observations suggère fortement que l’association microsphère–microfossile traduit une réalité biologique cohérente et non un phénomène diagénétique aléatoire ; ce ne sont pas des débris accolés par hasard, mais des associations biologiques.

Mutualisme, commensalisme ou parasitisme, les relations éthologiques sont difficiles à établir pour ces microfossiles. Le mutualisme (bénéfice réciproque) paraît exclu ; dans le monde du vivant, il existe des hypothèses faisant du commensalisme une situation transitoire vers le parasitisme [2], tandis qu’un parasitisme ne se conçoit pas si l’association fait disparaître le parasité [2], ce qui semble survenir en partie ici. Des arguments ont été recherchés en examinant la fréquence des associations hôte–microsphère dans les spécimens de l’étude préliminaire, pendant laquelle les individus « habités » n’ont pas été sélectionnés a priori. Sur les 700 spécimens observés, 3 % sont les hôtes de microsphères, une faible proportion. Six niveaux ont donné lieu à des examens nombreux : le rapport hôtes « habités » sur microproblematica examinés est de 0/51 à la cote +5,0 ; 2/102 à la cote 11,0 ; 3/81 à la cote 50,0 ; 1/63 à la cote 54,9 ; 10/96 à la cote 79,8 et pour les niveaux insuffisamment connus : 0/25 à la cote −5,0 ; 3/10 à la cote 14,8 ; 2/25 à la cote 18,25 ; 0/20 à la cote 25,0 ; 0/19 à la cote 57,9 ; 1/8 à la cote 62,5 ; 1/10 à la cote 65,4 ;1/35 à la cote 69,0 ; 0/39 à la cote 69 ; 0/36 à la cote 172 ; toutes les autres cotes ont fait l’objet de moins de dix observations.

Pour les niveaux les mieux connus, les proportions sont généralement de 0 à 2,5 % de microproblematica « habités », une relation plus nuisible qu’avantageuse à l’hôte mais non létale, peut être envisagée généralement. Il se passe quelque chose à la cote 79,8 où le taux de 10 % de cohabitation pourrait suggérer un affaiblissement du caractère néfaste. Cependant, la distribution des microproblematica pour lesquels nous disposons d’une bonne documentation dans la section principale de Tercis suggère une toute autre interprétation (Fig. 1).

Certains taxons ont une distribution limitée dans le temps, entre les cotes −5,0 et 79,8 où la diversité des espèces est grande (colonne incertae sedis, nombre d’espèces : esp. compris entre 11 et 28). Au-dessus de la cote 79,8, cette diversité chute nettement (deux à dix espèces par niveau). La question se pose : cet appauvrissement ne serait-il pas lié à la multiplication des microsphères accolées à la cote 79,8 ? Notre thèse est de répondre oui.

Autre observation : durant l’étude préliminaire, six gilianelles H2 ont été observées à la cote 79,8 ; la moitié sont les hôtes de microsphères, tandis qu’un seul est hôte pour 13 individus observés aux cotes inférieures. H2 disparaît à la cote 79,8. La question se pose : cette disparition ne serait-elle pas liée à une « surinfestation » ? Nous proposons de répondre oui à la question : l’association néfaste a éliminé ce taxon.

La Fig. 1 (cadre distribution) donne encore la répartition de quatre taxons (regroupant espèces ou sous-espèces) dont la répartition verticale est large. Parmi les gilianelles, le couple A1a/A1b est rarement habité (1/59 lors de l’étude préliminaire) ; le couple A2a/A2b n’a pas révélé d’association pour 59 observations, non plus que la série évolutive des aturelles (A4-6) qui avait rassemblé 64 observations. En revanche, le microproblematica D1a-b a montré quatre ou cinq associations dont quatre à la cote 79,8 pour seulement 20 spécimens observés. Il ressort de ces faits que les taxons de large répartition, soit ne sont pas ou que peu habités (gilianelles), soit sont localement très habités (D1a), mais n’en pâtissent pas.

Au-dessous de la cote 79,8, un taux de renouvellement fort existe avec des formes à répartition stratigraphique courte ; une certaine luxuriance des microproblematica est évidente. Au-dessus de la cote 79,8 les taxons ont une distribution stratigraphique longue, ils seraient résistants à la présence des microsphères et peu « fertiles » pour la spéciation ; c’est notre hypothèse. Un schéma de crise biologique apparaît : à la cote 79,8, les microsphères se multiplient à un moment où la diversité des microproblematica est maximale. Cet événement, intervenant dans une biodiversité luxuriante, l’affecte notablement. Par la suite, la biodiversité est réduite aux survivants.

La reconstitution des conditions de vie des microproblematica de Tercis a permis de conclure que la majorité des tests suggérait une vie planctonique [8] ; ces tests sont, en effet, organisés de telle sorte que l’orifice devait toujours se trouver vers le haut, s’ils étaient plongés dans un liquide : ils disposent en effet d’un système fonctionnant comme la quille d’un navire sur la face opposée à l’orifice (expansions en pied ou collerette par exemple).

Pour quelques formes en disque sans expansion aborale nette, la question était plus délicate : planctonique ou benthique ? L’illustration du spécimen de B3d’ (Planche 1, vues 10, 11) résout le problème très simplement. L’orifice de la gilianelle est situé à l’opposé de la prise de vue et ce micro-organisme était en relation avec le milieu liquide ambiant de ce côté-là, vers le haut en position de vie. La microsphère est située sur la face opposée et aura tendance à servir de quille pour l’ensemble ; son orifice dirigé vers l’observateur sur la Planche 1 met aussi l’intérieur de son test en relation avec le milieu liquide ambiant, mais vers le bas en position de vie. Le couple disque + microsphère étant en relation avec le milieu ambiant à la fois sur ses deux faces, son mode de vie est planctonique. Il en est de même pour le spécimen de l’espèce codée A9 (Planche 1, vues 1, 2).

La majorité des tests habités (19/23) porte la ou les microsphères sur la face aborale. Notre interprétation est que, si un test planctonique se surcharge sur la face orale, le test tendra à se renverser dans le liquide et ne sera plus dans la position de vie usuelle. Le couple microproblematica–microsphère sera plus viable, si la microsphère s’attache sur la face aborale des formes planctoniques.

La géométrie de quelques formes ne remplit pas les conditions d’équilibre ci-dessus par exemple, les disques à col élevé (formes C1b) ou épais, comme les aturelles (A4a, A4b, A6). Pour ces formes, nous avions envisagé un mode de vie benthique [8], le col servant à éloigner le plus loin possible du support le contact avec le milieu nourricier ambiant. Or le seul représentant de ces formes présumées benthiques, trouvé habité par une microsphère lors de l’étude préliminaire, l’a été sur la face orale (Planche 1, vues 7 à 9). L’interprétation est que, si le test habité était effectivement benthique, le col tourné vers le milieu ambiant et la face aborale posée sur un support, la microsphère ne pouvait pas se fixer de manière viable sur la face aborale dans l’hypothèse où elle aussi tirait sa subsistance du milieu marin ; une logique biologique est de nouveau respectée que la diagenèse ne saurait avoir réalisée par hasard.

L’examen de la collection préliminaire de microproblematica de Tercis associés à des microsphères a conduit à des observations dont nous avons examiné la fréquence et la logique géométrique, à partir desquelles des interprétations ont été proposées. Il ressort de ces considérations que l’association microproblematica–microsphère n’est pas une coïncidence aléatoire et que le matériel rassemblé illustre une relation biologique.

Nos collègues micropaléontologistes sollicités nous ont fait savoir que, si des éléments divers restaient occasionnellement collés les uns aux autres lors des dissociations de sédiment, comme cela a aussi été observé dans la présente étude, l’association biologique entre un test de microfossile et celui d’un autre micro-organisme n’est pas reconnue. Nous n’avons pas, non plus, trouvé trace d’associations de tests carbonatés du type décrit plus haut dans la nature actuelle et cela invite à la circonspection. N’aurions-nous pas fait une erreur d’interprétation ?

D’autres microsphères sont illustrées dans la littérature, qui furent considérées comme des « énigmes anecdotiques » (J.-M. Villain, scribit). Cet auteur, [10] and [11] a légendé l’une de ses vues : « Bonetocardiella avec une petite sphère » (diamètre 50 μm) dont « l’orientation des apports secondaires externes, seuls visibles, correspond à une organisation du test de type Bonetocardiella ». De même, il note [11] « un cas unique » d’une sphère (d’Asterosphaerella du Maastrichtien du Limbourg) « ne présentant aucune ouverture (qui) montre, à l’extérieur, un bourgeon à structure de Bonetocardiella ». L’aspect [10, Pl. 7, vue 11] est similaire à nos microsphères, avec une Asterosphaerella de diamètre 420 μm et un bourgeon de 80 μm. D’autres microsphères du même individu cassé sont internes et l’une « passe » de l’extérieur vers l’intérieur. Pour nous, ces vues illustraient déjà des relations biologiques entre deux micro-organismes.

Concernant l’interprétation du test de la microsphère, nous avons, sans l’écrire, attribué au micro-organisme y vivant à l’abri, la confection de la microsphère. Une autre interprétation serait que la microsphère aurait été sécrétée par l’hôte pour se protéger du commensal ; la texture du « feuillet externe du test » de la microsphère s’apparente, en effet, à celle de l’hôte par une simple désorganisation de l’aspect en napperon (Planche 1, vues 8, 11,15) ; ce feuillet externe pourrait avoir été sécrété par l’hôte. Villain [10] and [11] verrait dans ce feuillet externe des cristallisations exogènes secondaires non biogéniques. Cet aspect reste à préciser.

L’association biologique est établie autant que faire se peut, sa nature est matière à interprétation. Les hôtes ne tirent pas bénéfice de l’association ; au contraire, une augmentation de la proportion de tests habités, à un niveau particulièrement riche en spécimens et en variétés de microproblematica, est suivie d’un effondrement quantitatif et qualitatif de la population. Le cas de l’espèce H2 est significatif ; habitée en proportion supérieure à tout ce qui existe auparavant pour toutes les autres espèces et pour elle-même, elle disparaît au-dessus de cette cote. L’association entre gilianelles et microsphères est handicapante pour les hôtes et peut devenir létale.

Quant à l’ensemble de l’évolution du groupe des gilianelles, la coïncidence entre le taux d’association trois fois supérieur à la cote 79,8 et la coupure dans la variété des espèces et l’abondance des spécimens est patente et signale une crise biologique. Les autres groupes de fossiles contemporains ne montrent pas de coupure à la cote 79,8 [3].